从倾转序列到断层图

一堆二维投影是怎么"叠"成三维体的？反投影、为什么需要很多角度、以及缺失楔形从哪来

直觉

电镜每次只拍到样品的一张二维投影——所有深度信息都被压扁到一张图里。把样品倾转一个角度再拍一张，又得到一个不同方向的”压扁”。断层重构做的事，就是把这一摞不同角度的投影，反过来”摊开”重新堆叠成原本的三维体。最朴素的做法叫反投影 (backprojection)：把每张投影沿它当初的拍摄方向”抹回”空间里，所有方向叠加，物体就浮现出来。

打个比方：投影像影子。看一个手势在墙上投下的一道影子，你猜不出手的形状；让光从上、从侧、从斜各打一遍，把每道影子沿它的光线方向往回拉成一片”光墙”，几片光墙的交叠处才是手所在的实体。角度越多，交叠勾出的轮廓越准。反投影就是把这个”沿光线拉回来再叠加”的过程对每张投影做一遍。

左为原物，右为反投影重建，投影数与最大倾转角可调：

原物 (真值)

反投影重建

投影数: 40最大倾转角: ±90°

用 40 个投影、倾转范围 ±90° 重建。投影越多 → 越清晰、星状条纹越少；倾转被限制在 ±90°（< 90°）时，未采样的角度让重建在某个方向被拉长、模糊 —— 这就是缺失楔形在实空间的样子。

投影数越多，重建越清晰，星状条纹（单角度反投影的拖影）随之消失。最大倾转角低于 90° 时，未采样方向上的结构被拉长、模糊——缺失楔形在实空间的表现。

把演示玩到极端能看清两类伪影各自的来源。只留一两张投影：每张投影沿自己的方向抹成一道亮带，几道亮带交叉出一个星形——这是角度太稀的拖影，加投影就能消。把最大倾转角从 90° 拉到 60° 再到 45°：星形消失了，但物体开始沿某个固定方向被抹长、边界发虚——这是角度范围不全的伪影，加多少张投影都补不回来，因为缺的根本不是采样密度，而是整整一段方向上的信息从未进入数据。前者是采样问题，后者是缺失楔形，二者性质不同，下面分开讲。

数学形式

深入

一张角度 $\theta$ 的投影是物体沿该方向的线积分（Radon 变换）：

p_\theta(t) = \iint f(x,y)\,\delta\!\big(x\cos\theta + y\sin\theta - t\big)\,dx\,dy

其中 $f(x,y)$ 是要恢复的二维物体（断层切片）， $\theta$ 是投影方向， $t$ 是投影线在该方向上的位置坐标。狄拉克 $\delta$ 把积分钉在直线 $x\cos\theta + y\sin\theta = t$ 上，于是 $p_\theta(t)$ 就是物体沿这条线的总和——一条”压扁”的剖面。固定 $\theta$ 、扫遍 $t$ ，得到一张完整的一维投影；这正是一张倾转图里沿某行采到的东西。

反投影把每个投影沿原方向摊回，再对所有角度积分：

b(x,y) = \int_0^\pi p_\theta\big(x\cos\theta + y\sin\theta\big)\,d\theta

读法：要恢复点 $(x,y)$ 的值，就去每个角度 $\theta$ 的投影里，取出”经过这个点的那条投影线”的值 $p_\theta(x\cos\theta + y\sin\theta)$ ，再把所有角度的贡献加起来。直观上，每张投影把它的值沿投影线均匀地”涂”回整条线，物体真正所在的位置因为被各个角度反复涂到而累积变亮。

但直接这样叠出来的图是模糊的（等价于真值被一个 $1/r$ 的核糊过）：每张投影把能量沿整条线涂开，离物体远的地方也被涂上了底噪，叠加后近处亮、远处也有残留，等效于在真值上卷了一个随距离 $r$ 缓降的核 $1/r$ ，低频被过度放大，于是整体发糊。实际重构用滤波反投影 (FBP)：先在频域给每个投影乘一个斜坡滤波器 $|k|$ ，再反投影，才能恢复清晰度。斜坡 $|k|$ 恰好抵消 $1/r$ 模糊在频域的 $1/|k|$ 衰减——它压低被反复叠加的低频、抬高描刻边界的高频，二者相乘成常数，模糊就被精确拉平。上面的演示为未滤波反投影，因此投影叠加的过程与方向性拖影清晰可见。

Cryo-ET 里因为只能倾到 ±60°， $\theta$ 的积分区间不完整，缺的那段角度对应傅里叶空间的楔形空缺——无论怎么滤波都补不回来，只能靠 CryoGEN / CryoWGEN 这类方法用学到的先验去推断。 $|k|$ 滤波器解决的是”叠出来发糊”，它假设各方向的频率都采到了；当一整段方向根本没有数据时，那段频率乘多少都还是零，这是采样不全，不是模糊，所以是两个独立的问题。

为什么必须用很多角度，可以直接从中心切片定理读出来。中心切片定理说：一张投影的一维傅里叶变换，正好填上物体二维傅里叶谱中过原点、垂直于投影方向的那一条线。每多拍一个角度，就在傅里叶平面上多填一条过原点的辐条。要把整个二维频谱填满，就得让这些辐条均匀铺满 180°。这也解释了为什么伪影是”星形”：只有几条辐条时，频谱里被填的只是几条放射状的线，其余大片是空的，反变换回实空间就成了沿这些方向的放射状拖影。

实际管线里

真实 Cryo-ET 重构远不止反投影。完整的处理链大致如下，每一步都为下一步铺路：

倾转序列对齐：样品台机械间隙和电子束诱导的漂移让每张投影都带未知的旋转、平移、倾角误差；先用冷冻前撒上的金颗粒基准点把所有投影配准到统一几何（细节见对齐一节）。这一步是反投影能成立的前提——没对齐好，各角度的辐条没有共用同一个原点，叠出来直接糊掉。
CTF 校正：显微镜的传递函数会按空间频率给投影正负翻转、压低对比度，需要先估计离焦量再反转回去（见 CTF 一节）。
剂量加权：靠后拍的投影累积电子剂量更高、高频信息已被辐射损伤抹掉，按剂量在频域降权，避免让坏掉的高频污染重建。
加权反投影（WBP）或迭代重构：最后才是把对齐、校正、加权后的投影反投影成体。WBP 就是上面的滤波反投影；SIRT 等迭代方法则反复”正投影—比对—修正”，对噪声和不完整数据更稳，代价是慢。

WBP 出来的体，就是 CryoGEN / CryoWGEN 模型里那个被缺失楔形破坏的观测 $y$ ——管线到这里把数据准备好，真正去”填”缺失楔形里那段从未采样的信息，是后续这些方法的事。

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